與其他植物相比（玉米、大豆等），微藻的生長(zhǎng)速率更快，單位土地面積所產(chǎn)出的生物量更多。同時(shí)，微藻在生長(zhǎng)過(guò)程中吸收大量的氮、磷等無(wú)機(jī)元素。

因此，微藻可以作為食物，固碳、凈化空氣及處理廢水。

合成生物活性物質(zhì)，微藻除了能合成蛋白質(zhì)等大眾化的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還能合成很多獨(dú)特的生物活性物質(zhì)、如 不飽和脂肪酸（DHA、EPA、AA等）、類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、蝦青素、葉黃素、玉米黃質(zhì)等）、色素-蛋白復(fù)合體（藻藍(lán)蛋白、藻紅蛋白等）、多糖、活性多肽 等。

細(xì)菌在自然界的角色是分解者，將大分子有機(jī)物分解成小分子或者二氧化碳。微藻是在自然界的角色是生產(chǎn)者，通過(guò)光合作用利用二氧化碳和水在葉綠體里面把光能量?jī)?chǔ)存在大分子有機(jī)物，并釋放氧氣。

1、微藻光合作用固定二氧化碳的原理

光合作用的公式里面

這里面微藻細(xì)胞是相當(dāng)于光合作用的工廠

光能、水和二氧化碳是工廠生產(chǎn)所需電力和原材料，減少；

葉綠體和各種細(xì)胞器是生產(chǎn)設(shè)備，不增加不減少；

氧氣和有機(jī)物是工廠生產(chǎn)的產(chǎn)品和利潤(rùn)，增加

所有微藻工廠只要原材料和能源充足，那么生產(chǎn)就會(huì)源源不斷進(jìn)行。氧氣和有機(jī)物源源不斷被制造出來(lái)。這個(gè)過(guò)程必然是減排利用二氧化碳的，符合碳中和概念的。

當(dāng)然微藻工廠本身為了追求更大效益會(huì)消耗少部分的產(chǎn)品和利潤(rùn)進(jìn)行再投資，分裂更多的微藻細(xì)胞工廠進(jìn)行更多的光合作用，這個(gè)過(guò)程也是負(fù)碳的。也有部分微藻細(xì)胞老化進(jìn)行分解（倒閉清算）。

以上階段微藻都是以液體形式存在，葉綠體和細(xì)胞工廠僅僅作為一個(gè)催化劑和載體參與光合作用并不增加也不減少。

這里面存在一個(gè)誤區(qū)，因?yàn)閭鹘y(tǒng)認(rèn)為微藻就是做成藻粉一個(gè)方法，而一噸藻液對(duì)應(yīng)1公斤左右的藻粉，需要消耗大量的能量去采收，蒸發(fā)干燥999公斤的水分，這過(guò)程會(huì)排放大量二氧化碳，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于微藻細(xì)胞本身那些干物質(zhì)所固定的二氧化碳

微藻的產(chǎn)品形式不是只有藻粉一種?情況。

做藻粉的過(guò)程去計(jì)算碳足跡的時(shí)候，相當(dāng)于不去計(jì)算微藻細(xì)胞整個(gè)生命周期固定二氧化碳制造產(chǎn)品和利潤(rùn)的價(jià)值，而是只計(jì)算這個(gè)工廠的葉綠素和各種細(xì)胞器這些生產(chǎn)設(shè)備有多少價(jià)值了。任何一家工廠生產(chǎn)出來(lái)的產(chǎn)品都將遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于固定資產(chǎn)的價(jià)值，否則就沒(méi)人投資建工廠了，微藻這個(gè)物種早被生態(tài)系統(tǒng)淘汰了，只要生產(chǎn)不產(chǎn)生利潤(rùn)，工廠立馬關(guān)門。

即使這么計(jì)算微藻藻粉，得到相同質(zhì)量的微藻蛋白質(zhì)和牛肉蛋白質(zhì)，微藻所排放出來(lái)的二氧化碳仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于牛肉。

2、微藻光合作用固定二氧化碳的優(yōu)勢(shì)

2-1光合作用效率高。相對(duì)于其他高等植物細(xì)胞的葉綠體，微藻比表面積更大，個(gè)體更小，葉綠素利用光照的效率越高。

2-2自帶碳濃縮機(jī)制。計(jì)算微藻固定多少二氧化碳應(yīng)該站在全生命周期去計(jì)算，同時(shí)相對(duì)于其他方法，微藻自帶碳濃縮機(jī)制，不需要把二氧化碳濃縮到99%以上的濃度也能利用，可以利用0.02-80%濃度范圍內(nèi)的自然界二氧化碳。大多數(shù)的工業(yè)二氧化碳濃縮工藝都是大量消耗能量，排放二氧化碳的，包括人工合成淀粉蛋白質(zhì)等技術(shù)中用的高濃度高純度二氧化碳。

2-3投入成本低。即使不去維護(hù)不去添加營(yíng)養(yǎng)鹽，自然界各個(gè)區(qū)域都遍布各種微藻，生生不息，自然演替，比很多高純無(wú)菌培養(yǎng)的物種更具優(yōu)勢(shì)。不同地區(qū)有不同的微藻品種，因地制宜，屬地性的特點(diǎn)讓他們適應(yīng)沙漠，高原，缺水等各種極端環(huán)境。

3、微藻光合作用固定二氧化碳的施行策略

基于以上觀點(diǎn)，利用微藻進(jìn)行碳中和的策略如下：

3-1、養(yǎng)殖更多面積的微藻，在可以接受到光照的地方，包括各種山坡、土地和水面培養(yǎng)微藻，微藻可以通過(guò)食物鏈被水生生物或者陸生生物再利用。水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)微藻的需求是天量的，近幾年微藻在農(nóng)業(yè)種植和畜牧業(yè)領(lǐng)域的拓展也有目共睹，產(chǎn)業(yè)鏈不斷延伸，利用微藻之后的作物根系更發(fā)達(dá)，產(chǎn)量和品質(zhì)都得到提高。

3-2、對(duì)于無(wú)法當(dāng)?shù)乩孟奈⒃?，開發(fā)更節(jié)能的采收干燥技術(shù)，制作成飼料、食品、化妝品、保健品、藥品、天然產(chǎn)物的原料。相比于其他碳水化合物、蛋白質(zhì)和油脂，相同質(zhì)量微藻碳排放更少。

3-3、研究更科學(xué)的計(jì)算方法評(píng)價(jià)微藻細(xì)胞全生命周期的固碳量，把農(nóng)業(yè)水產(chǎn)（貝類全生命階段都吃藻、大水面不投餌養(yǎng)魚、濾食的浮游動(dòng)物輪蟲、鹵蟲都是需要微藻做食物長(zhǎng)大后才能給魚苗蝦苗吃。）和種植（添加微藻前后的產(chǎn)量差別和土壤生物多樣性改善，增加土壤碳匯）所涉及到的微藻固碳合理分配一部分到微藻產(chǎn)業(yè)中，強(qiáng)化信心和投資微藻養(yǎng)殖面積的力度

3-4、合成生物學(xué)開發(fā)更多以光合作用微藻作為底盤生物的技術(shù)，批量制造高價(jià)值的有機(jī)物。

3-5、探索微藻在光合作用過(guò)程后的碳足跡，除了氧氣和碳水化合物之外，其他一些產(chǎn)物是否以氣體或者其他有機(jī)物形式存在，比如香味、溶于水不被檢測(cè)發(fā)現(xiàn)的小分子有機(jī)物、色素等等。

從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度，沒(méi)有一家工廠會(huì)把全部利潤(rùn)和錢都投入到這個(gè)工廠的固定資產(chǎn)和生產(chǎn)設(shè)備中，錢和利潤(rùn)需要投資到更多領(lǐng)域，需要消費(fèi)更多其他產(chǎn)品。

一只老鼠一生偷吃的食物和運(yùn)動(dòng)消耗的能量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于被抓住燒掉后那點(diǎn)灰燼的重量。

微藻在光合作用固定的二氧化碳遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于藻粉對(duì)應(yīng)的二氧化碳，多養(yǎng)藻固碳這個(gè)觀點(diǎn)我們深信不疑。

兒童學(xué)習(xí)的第一個(gè)化學(xué)反應(yīng)之一是光合作用的配方，結(jié)合二氧化碳，水和太陽(yáng)能來(lái)生產(chǎn)有機(jī)化合物。許多世界上最重要的光合真核生物如植物都沒(méi)有發(fā)展出將這些成分本身結(jié)合起來(lái)的能力。相反，他們通過(guò)從其他生物中偷取它們來(lái)間接地獲得它們的光線照射細(xì)胞器 – 葉綠體。在某些情況下，這導(dǎo)致藻類具有多個(gè)不同的基因組，其演化等同于“turducken *”。

葉綠體最初是通過(guò)初級(jí)內(nèi)共生菌從光合細(xì)菌進(jìn)化而來(lái)的，其中細(xì)菌或其他原核生物被真核宿主吞噬。紅色和綠色藻類的葉綠體隨后通過(guò)二次內(nèi)共生而存在于其他先前非光合作用的真核生物中。這些事件促成了光合生物的全球多樣性，這些生物在調(diào)節(jié)和維持全球碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。在通過(guò)這種機(jī)制獲得光合作用的大多數(shù)生物體中，來(lái)自攝入的藻類細(xì)胞的細(xì)胞核消失了，但在某些情況下它仍然作為殘留的細(xì)胞器被稱為核形態(tài)。這些生物有四種不同的基因組。

為了更好地了解繼發(fā)性內(nèi)共生的過(guò)程以及為什么核形態(tài)在某些生物中存在，由27個(gè)機(jī)構(gòu)的73名研究人員組成的國(guó)際團(tuán)隊(duì)，包括美國(guó)能源部聯(lián)合基因組研究所(DOE JGI)，合作對(duì)基因組和轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序和分析。兩種微藻的表達(dá)基因。由加拿大達(dá)爾豪西大學(xué)的約翰·阿奇博爾德領(lǐng)導(dǎo)的研究小組發(fā)表了關(guān)于藻類他們的發(fā)現(xiàn)Bigelowellia葉萍和Guillardia THETA領(lǐng)先的在線2012年11月29日，在自然。

Archibald將這些藻類與俄羅斯嵌套娃娃進(jìn)行了比較，其中包括“復(fù)雜的亞細(xì)胞蛋白質(zhì)靶向機(jī)制”和四個(gè)基因組，這兩個(gè)基因組來(lái)自兩個(gè)隨時(shí)間推移合并的真核生物。兩個(gè)基因組中大約50%的基因是“獨(dú)特的”，在其他生物中沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)物，“他補(bǔ)充說(shuō)?！斑@表明它們與特征物種有多么不同?！?/span>

DOE JGI真菌基因組計(jì)劃負(fù)責(zé)人Igor Grigoriev稱為B. natans和G. theta “活化石”，因?yàn)闅埩舻暮诵螒B(tài)。他補(bǔ)充說(shuō)，藻類與能源部科學(xué)研究組合相關(guān)，因?yàn)樗鼈冊(cè)谏锬茉春铜h(huán)境領(lǐng)域的潛在應(yīng)用，并指出DOE JGI已經(jīng)發(fā)布了超過(guò)75%的公眾可用的藻類基因組?！皟?nèi)共生的迭代導(dǎo)致了這些初級(jí)生產(chǎn)者的全球多樣性。對(duì)這兩種藻類進(jìn)行測(cè)序，第一種密碼植物和第一種氯霉素測(cè)序，幫助我們填補(bǔ)了真核生命樹的空白，并獲得了更好地了解真核生物進(jìn)化的其他參考資料?！?/span>

阿奇博爾德說(shuō)，“ G. theta和B. natans都擁有一套涉及碳代謝的令人驚訝的復(fù)雜酶，因此對(duì)于從事基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究的科學(xué)家來(lái)說(shuō)是一種有用的資源，包括光合作用，亞細(xì)胞販運(yùn)和生物燃料開發(fā)“。

DOE JGI對(duì)來(lái)自Bigelow Laboratory for Ocean Sciences提供的單細(xì)胞分離物的B. natans(9500萬(wàn)個(gè)核苷酸或堿基：Mb)和G.theta(87 Mb)的基因組進(jìn)行了測(cè)序，作為2007年社區(qū)測(cè)序計(jì)劃組合的一部分。此外，轉(zhuǎn)錄組由新墨西哥州國(guó)家基因組資源中心單獨(dú)測(cè)序。該團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果是對(duì)為什么仍然存在核形態(tài)的問(wèn)題的答案。

“兩種生物體中核形態(tài)持續(xù)存在的原因似乎非常簡(jiǎn)單：它們不再能夠通過(guò)內(nèi)共生基因轉(zhuǎn)移過(guò)程將DNA轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞核中，”阿奇博爾德說(shuō)。與大多數(shù)其他二次光合真核生物不同，其中內(nèi)共生體的遺傳物質(zhì)完全遷移到宿主，在隱孢子蟲和氯霉素中，來(lái)自吞噬藻類的細(xì)胞核和葉綠體仍然與宿主細(xì)胞分開?！耙虼耍彼a(bǔ)充說(shuō)，“遺傳和生化鑲嵌現(xiàn)象在G. theta和B. natans中猖獗?！?/span>

兩位研究人員都強(qiáng)調(diào)了B. natans中可選剪接的意外發(fā)現(xiàn)。格里戈里耶夫指出，這種現(xiàn)象是高等真核生物的典型現(xiàn)象，阿奇博爾德補(bǔ)充說(shuō)，這種水平“大大超過(guò)了模式植物擬南芥中的水平，與人類大腦皮層相當(dāng)，對(duì)于單細(xì)胞生物來(lái)說(shuō)，前所未有，真正顯著。這挑戰(zhàn)了復(fù)雜的選擇性剪接是一種僅限于復(fù)雜的多細(xì)胞生物的現(xiàn)象?！?/span>

“葉綠體的進(jìn)化，植物和藻類細(xì)胞的光合作用區(qū)域，是復(fù)雜的，但對(duì)我們的星球產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，”英國(guó)劍橋大學(xué)植物與微生物生物化學(xué)教授Chris Howe說(shuō)。“本文為我們提供了關(guān)于宿主和核形態(tài)基因組在進(jìn)化過(guò)程中如何被重塑的有趣見解。除了提供關(guān)于這些生物的一般生物學(xué)信息的金礦之外，本文還向我們展示了核形態(tài)基因組可能僅僅因?yàn)榛蛳蚣?xì)胞核轉(zhuǎn)移的機(jī)制被封閉而不是因?yàn)楸仨毐Ａ袅撕诵螒B(tài)。作為單獨(dú)的實(shí)體。該論文還向我們展示了含有核形態(tài)的生物的進(jìn)化歷史比我們想象的更復(fù)雜，有來(lái)自其核中許多不同來(lái)源的基因的證據(jù)?？傮w而言，它為細(xì)胞共生和基因組重塑的基本過(guò)程提供了重要的見解，這些過(guò)程產(chǎn)生了我們今天看到的一些最重要的生物體?！?/span>

“大多數(shù)作物受到光呼吸的困擾，當(dāng)Rubisco(驅(qū)動(dòng)光合作用的酶)無(wú)法區(qū)分維持生命的二氧化碳和浪費(fèi)大量植物能量的氧分子時(shí)，就會(huì)發(fā)生這種情況，”Streva校友教授James Moroney說(shuō)。在LSU和實(shí)現(xiàn)提高光合效率(RIPE)的成員?！白罱K，我們的目標(biāo)是在作物中設(shè)計(jì)CCM，以更多的二氧化碳包圍Rubisco，使其更有效，并且不太可能吸收氧分子 – 隨著溫度的升高，這個(gè)問(wèn)題會(huì)變得更加嚴(yán)重?！?/span>

在伊利諾伊大學(xué)的帶領(lǐng)下，RIPE是一項(xiàng)國(guó)際研究項(xiàng)目，通過(guò)比爾和梅林達(dá)蓋茨基金會(huì)，美國(guó)食品和農(nóng)業(yè)研究基金會(huì)(FFAR)以及英國(guó)政府的支持，通過(guò)改善光合作用來(lái)提高作物的工作效率。國(guó)際發(fā)展部(DFID)。

盡管二氧化碳相對(duì)容易地?cái)U(kuò)散穿過(guò)細(xì)胞膜，但碳酸氫鹽(HCO3-)由于其負(fù)電荷而擴(kuò)散約50,000倍。綠藻Chlamydomonas reinhardtii，綽號(hào)Chlamy，將碳酸氫鹽跨三個(gè)細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移到容納Rubisco的隔室，稱為pyrenoid，其中碳酸氫鹽轉(zhuǎn)化為二氧化碳并固定成糖。

“在此之前，我們并不了解碳酸氫鹽如何越過(guò)第三個(gè)進(jìn)入pyrenoid的門檻，”Ananya Mukherjee說(shuō)道，他在加入內(nèi)布拉斯加大學(xué)林肯分校擔(dān)任博士后研究員之前曾在路易斯安那州立大學(xué)擔(dān)任研究生?！岸嗄陙?lái)，我們?cè)噲D找到缺失的成分，但事實(shí)證明，這一步中涉及三種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 – 這是我們對(duì)萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)CCM的理解中缺失的一環(huán)?！?/span>

“雖然其他轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是已知的，但我們推測(cè)這些可以更容易與作物共享，因?yàn)镃hlamy與植物的關(guān)系比其他光合藻類更密切，例如藍(lán)細(xì)菌或硅藻，”約克的講師Luke Mackinder說(shuō)道。 RIPE團(tuán)隊(duì)在此工作的支持下，得到了生物技術(shù)與生物科學(xué)研究委員會(huì)(BBSRC)和Leverhulme Trust的支持。

在作物中創(chuàng)造功能性CCM將需要三件事：儲(chǔ)存Rubisco的隔間，將碳酸氫鹽帶入隔室的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，以及將碳酸氫鹽轉(zhuǎn)化為二氧化碳的碳酸酐酶。

在2018年的一項(xiàng)研究中，澳大利亞國(guó)立大學(xué)的RIPE同事證明他們可以在作物中添加一個(gè)叫做carboxysome的隔間，類似于pyrenoid?，F(xiàn)在，這項(xiàng)研究完成了可能的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白清單，這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以將細(xì)胞外的碳酸氫鹽轉(zhuǎn)移到作物葉細(xì)胞中的這種羧基結(jié)構(gòu)中。

“我們的研究表明，在作物中創(chuàng)造功能性CCM可以幫助作物保存更多的水，并可以顯著減少作物光呼吸的能量收益過(guò)程 – 隨著溫度的升高而變得更加嚴(yán)重，”莫羅尼說(shuō)?！澳軌蚋行У剡M(jìn)行光合作用的氣候變化作物的開發(fā)對(duì)于保護(hù)我們的糧食安全至關(guān)重要。”

實(shí)現(xiàn)提高光合效率(RIPE)是工程主食作物，在比爾和梅林達(dá)蓋茨基金會(huì)，美國(guó)食品和農(nóng)業(yè)研究基金會(huì)以及英國(guó)的支持下，更有效地將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為食物，從而可持續(xù)地增加全球糧食產(chǎn)量。政府國(guó)際發(fā)展部。

在光合作用期間，綠藻利用收獲的太陽(yáng)能來(lái)分解水，將氧氣釋放到大氣中并產(chǎn)生生物質(zhì)，這些生物質(zhì)在藍(lán)色生物精煉廠中起到優(yōu)異的原料的作用。

綠藻也是高效的生物催化劑，可以將太陽(yáng)能和二氧化碳直接轉(zhuǎn)化為不同的有價(jià)值的化合物，如維生素，抗氧化劑，聚合物和碳水化合物。

該研究小組負(fù)責(zé)人Yagut Allahverdiyeva-Rinne說(shuō)：“當(dāng)藻類細(xì)胞首先在無(wú)氧條件下在黑暗中孵化然后暴露在光線下時(shí)，它們就會(huì)開始有效地產(chǎn)生氫氣，但遺憾的是只有幾秒鐘?！盰agut Allahverdiyeva-Rinne，副教授圖爾庫(kù)大學(xué)分子植物生物學(xué)。

幾十年來(lái)，研究人員已經(jīng)相信藻類在光照下長(zhǎng)期產(chǎn)氫的主要障礙是氫化酶的破壞，這是由氧氣引起的這一過(guò)程的關(guān)鍵因素。

“由于藻類在光合作用過(guò)程中不斷釋放氧氣，與氫氣的生成同時(shí)發(fā)生，因此在照明培養(yǎng)中維持厭氧條件特別麻煩，”研究小組成員高級(jí)研究員謝爾蓋科索羅夫說(shuō)。

新的生態(tài)可持續(xù)生產(chǎn)生物氫的方法

圖爾庫(kù)大學(xué)的研究人員決定將從基礎(chǔ)研究中獲得的知識(shí)應(yīng)用于藻類的光合作用，并建立了一種新的生產(chǎn)氫氣的方法，該方法不會(huì)使綠藻暴露于額外的營(yíng)養(yǎng)饑餓，因此，不會(huì)施加任何顯著的壓力。細(xì)胞。

研究人員表明，通過(guò)簡(jiǎn)單地將厭氧藻類培養(yǎng)物暴露于一系列強(qiáng)而短的光脈沖，可以顯著延長(zhǎng)氫的產(chǎn)生，這些光脈沖被較長(zhǎng)的黑暗時(shí)期所打斷。

“在這些條件下，暴露在陽(yáng)光下的藻類培養(yǎng)物不會(huì)在培養(yǎng)基中積聚氧氣。此外，藻類通過(guò)水的分解引導(dǎo)電子并通過(guò)太陽(yáng)光進(jìn)入氫氣生產(chǎn)而非生物質(zhì)積累。該過(guò)程至少持續(xù)幾天后，最初的八小時(shí)內(nèi)產(chǎn)生氫氣的最大速率，“科蘇羅夫說(shuō)。

該研究清楚地表明，高效制氫的主要障礙不是氧氣，而是兩種代謝途徑之間的激烈競(jìng)爭(zhēng)：二氧化碳固定導(dǎo)致生物質(zhì)積累，氫化酶催化氫氣光生產(chǎn)。

“這項(xiàng)研究為建設(shè)高效的生物細(xì)胞工廠開辟了新的可能性，生產(chǎn)生物燃料和不同的化學(xué)品直接來(lái)自陽(yáng)光，二氧化碳和水。研究提供了關(guān)于如何避免’浪費(fèi)’生物質(zhì)中太陽(yáng)能驅(qū)動(dòng)能源的重要信息生產(chǎn)以及如何將這種能源直接用于生產(chǎn)有用的生物產(chǎn)品，“Allahverdiyeva-Rinne說(shuō)。

研究人員開發(fā)的新方法對(duì)于藻類光合作用的基礎(chǔ)研究和工業(yè)部門在大規(guī)模生產(chǎn)碳中性生物燃料的新技術(shù)時(shí)的研究和開發(fā)工作都很有價(jià)值。

光合儀和氧電極測(cè)定光合速率的區(qū)別：

用氧電極測(cè)定的光合速率要大于用光合儀測(cè)定的光合速率。

根據(jù)光合作用的總反應(yīng)式：

CO₂?+ 2H₂O*?+ 4.69kJ → (CH₂O) +?O*₂↑+ H₂O

無(wú)論用氧電極測(cè)定O2的釋放還是用光合儀（紅外線CO2氣體分析儀法）測(cè)定CO2的吸收測(cè)定光合速率應(yīng)該相同，然而實(shí)際情況并非如此。

光合作用過(guò)程中每生成一個(gè)O2分子將會(huì)有四個(gè)電子進(jìn)入電子傳遞鏈，經(jīng)過(guò)電子傳遞體的電子傳遞過(guò)程，傳遞給NADPH，NADPH和ATP還原一個(gè)CO2分子，這種情況下是相等的。然而，電子經(jīng)電子傳遞鏈后并非都將電子傳遞給NADPH。部分電子傳給氧，進(jìn)入米勒反應(yīng)，還有部分電子用在氮（N）代謝和硫（S）代謝和光呼吸過(guò)程中，在逆境條件下用來(lái)非還原CO2的電子比例增加。因此，實(shí)際情況下并非是每釋放一個(gè)O2分子就吸收一個(gè)CO2分子。

再者液相氧電極測(cè)定O2的釋放過(guò)程是在NaHCO3溶液中進(jìn)行的，NaHCO3溶液提供飽和CO2，且消除了氣孔限制對(duì)光合速率的影響。氣相氧電極測(cè)定O2的釋放也是在飽和CO2條件下測(cè)定，還有就是氧電極測(cè)定光合速率是在離體條件下測(cè)定。而光合儀（紅外線CO2氣體分析儀法）測(cè)定CO2的吸收，受到氣孔和CO2濃度的限制，因此用光合儀和氧電極測(cè)定的光合速率的的大小是不一致的。一般來(lái)說(shuō)，用氧電極測(cè)定的光合速率要大于用光合儀測(cè)定的光合速率。

光合儀和氧電極測(cè)定光合速率各自的特點(diǎn)：

氧電極

氧電極測(cè)定的光合速率不能真正反映植物在實(shí)際條件下的碳同化速率。但在某些研究中，人們需要知道植物的放氧速率，比較植物放氧和同化CO2速率的差異，從而了解光合電子在不同途徑的分配情況。加入不同的抑制劑，可以研究光合電子傳遞途徑，氧電極法除了可以測(cè)定光合速率外，還可以用于測(cè)定各種生物體及活性物質(zhì)的耗氧或放氧反應(yīng)，例如可以測(cè)定某些酶的活性及呼吸途徑的研究，并且能夠很好地控制反應(yīng)條件。用氧電極測(cè)定光合速率可以消除氣孔限制對(duì)光合的影響，為科研提供有力的數(shù)據(jù)支持。最重要的一點(diǎn)就是應(yīng)用液相氧電極，可以測(cè)定一些光合儀不能測(cè)定的小的植物材料如藻類、苔蘚類、浮游植物、懸浮細(xì)胞、芽、莖等的光合速率。

然而，作為光合速率的測(cè)定方法，氧電極法測(cè)定指標(biāo)單一，不能測(cè)定氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)等光合作用重要參數(shù)。

用氧電極研究植物的光合速率目前主要的產(chǎn)品有英國(guó)Hansatech科學(xué)儀器公司生產(chǎn)的Chlorolab系列及Oxygraph等型號(hào)的液相氧電極和Leaflab系列的氣相氧電極，美國(guó)Yellow Springs儀器有限公司生產(chǎn)的YSI-53型生物氧監(jiān)測(cè)儀等。

光合儀

很多剛?cè)雽W(xué)的研究生會(huì)覺(jué)得光合儀就是測(cè)定光合速率，我當(dāng)時(shí)也是這么想的，其實(shí)不然，光合儀有著廣泛的用途。

光合儀用來(lái)從事植物葉片光合作用、蒸騰作用、呼吸作用等相關(guān)研究。測(cè)量參數(shù)包括CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、大氣濕度、空氣溫度、葉片溫度、蒸汽壓虧缺、大氣壓、光強(qiáng)、、Ci/Ca等，并且通過(guò)系統(tǒng)自帶的自動(dòng)測(cè)量程序測(cè)定植物的光—光合響應(yīng)曲線、CO2—光合響應(yīng)曲線、溫度—光合響應(yīng)曲線、濕度—光合響應(yīng)曲線等各種響應(yīng)曲線的測(cè)定，并且可以通過(guò)這些響應(yīng)曲線計(jì)算出RuBP羧化效率、表觀量子產(chǎn)量、光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和光強(qiáng)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、溫度補(bǔ)償點(diǎn)、RuBP最大再生速率以及光合作用氣孔限制值等一些非常有用的生理生態(tài)參數(shù)。通過(guò)對(duì)測(cè)定條件的控制我們還可以研究能量的分配以及光呼吸。

目前被廣泛使用的光合儀一般都采取開放式氣路設(shè)計(jì)開放式氣路系統(tǒng)采用雙氣室紅外儀，使未經(jīng)過(guò)同化室的氣體作為參比氣進(jìn)入一個(gè)氣室，使從同化室出來(lái)的氣體作為樣本氣進(jìn)入另一個(gè)氣室，由紅外監(jiān)測(cè)器檢測(cè)出參比氣和樣本氣的CO2濃度差，根據(jù)其濃度差、同化室中葉片面積和氣體流量計(jì)算出光合速率。由于該方法快速、準(zhǔn)確，又彌補(bǔ)了密閉式氣路系統(tǒng)的一些不足，所以應(yīng)用越來(lái)越普及。

然而，光合儀由于受葉室類型的限制不方便測(cè)定藻類、苔蘚類以及小的浮游植物，懸浮細(xì)胞、蘋果果皮，幼芽等材料的光合速率。

常見的光合儀有美國(guó)（原英國(guó)）PP Systems公司的CIRAS-2型便攜式光合儀以及Licor公司的光合儀。

這完全顛覆了多年來(lái)對(duì)光合作用的理解不說(shuō)，對(duì)于人造更高效率的光合作用流程（其實(shí)就是用光能直接將水分解成氫和氧）也有很正面的幫助。借助「看」到光合作用實(shí)際進(jìn)行的過(guò)程，我們對(duì)自然界生化能源的生成，又有了更深入的了解了呢。

光合作用在植物細(xì)胞葉綠體中進(jìn)行。高溫抑制光合作用主要的原因是造成“棲息”在葉綠體類囊體膜上光合復(fù)合體蛋白的迅速降解，葉片光合機(jī)能喪失，進(jìn)而導(dǎo)致作物嚴(yán)重減產(chǎn)或最終死亡。因此，解析植物在高溫脅迫下如何維持其光合復(fù)合體穩(wěn)定性的分子機(jī)理，對(duì)于提高植物高溫抗性、增加產(chǎn)量具有重要意義。植物應(yīng)對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)是啟動(dòng)體內(nèi)大量熱激蛋白（heat shock protein，HSP)的合成，其中包括核基因編碼且定位于葉綠體的小熱激蛋白HSP21。

郭房慶研究組通過(guò)多種活體和離體蛋白互作驗(yàn)證手段和體系的運(yùn)用，明確了PSII核心亞基為HSP21的保護(hù)靶點(diǎn)蛋白。令人意想不到的是，蛋白互作驗(yàn)證結(jié)果表明HSP21與光系統(tǒng)I (PSI)核心亞基PsaA和PsaB未呈現(xiàn)明顯的互作特征，表明HSP21對(duì)于葉綠體光合復(fù)合體的保護(hù)作用具有選擇性。前人研究結(jié)果表明，相較于其它復(fù)合體，PSII光合復(fù)合體對(duì)于高溫脅迫最為敏感。因此，HSP21優(yōu)先選擇性保護(hù)PSII從植物適應(yīng)高溫脅迫進(jìn)化機(jī)制上是可以理解的。為了進(jìn)一步定量分析HSP21與保護(hù)靶蛋白的結(jié)合特性，研究人員利用微量熱泳動(dòng)技術(shù)（Microscale Thermophoresis）深入解析了HSP21與D1和D2的結(jié)合動(dòng)力學(xué)特征以及結(jié)合常數(shù)。同時(shí)，通過(guò)電鏡免疫組化技術(shù)，證實(shí)HSP21同時(shí)定位于葉綠體類核區(qū)和類囊體膜上，為闡釋HSP21的保護(hù)功能提供了堅(jiān)實(shí)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。

研究組前期研究首次證實(shí)高等植物細(xì)胞存在熱激反應(yīng)的葉綠體逆向（retrograde）調(diào)控信號(hào)途徑（Yu et al., 2012; Sun and Guo, 2016）。該項(xiàng)研究進(jìn)一步證實(shí)，HSP21作為典型的熱激響應(yīng)基因，其高溫誘導(dǎo)表達(dá)受葉綠體逆向調(diào)控途徑關(guān)鍵組分GUN5的調(diào)控。突變體遺傳證據(jù)顯示，組成型表達(dá)HSP21可以顯著提高高溫脅迫敏感突變體gun5的存活率。上述研究進(jìn)展為細(xì)胞核-質(zhì)體信號(hào)互做參與植物高溫逆境脅迫適應(yīng)機(jī)制提供了新的證據(jù)，進(jìn)一步豐富和完善了植物細(xì)胞熱激反應(yīng)的葉綠體逆向調(diào)控機(jī)制模型。

博士生陳思婷承擔(dān)了大部分的研究工作，博士生何寧宇和陳娟華等參加了論文的部分研究工作。復(fù)旦大學(xué)上海醫(yī)學(xué)院表觀遺傳實(shí)驗(yàn)室在蛋白微量熱泳動(dòng)分析過(guò)程中給予該研究大力支持。該工作得到國(guó)家科技部、國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)和中科院等項(xiàng)目的資助。

光合作用又是一個(gè)極其復(fù)雜的生化過(guò)程。根據(jù)是否需要光，光合作用被人為地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。以往改造光合作用的研究，主要考慮如何提高光反應(yīng)對(duì)光能的利用與轉(zhuǎn)化效率，或提高暗反應(yīng)關(guān)鍵酶Rubisco固碳效率，很少考慮如何提高光反應(yīng)和暗反應(yīng)的偶聯(lián)效率。而在實(shí)際的生理過(guò)程中，光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)是密不可分的有機(jī)整體。光反應(yīng)產(chǎn)生能量(ATP)和還原力(NADPH)，而暗反應(yīng)需要消耗ATP和NADPH，才能實(shí)現(xiàn)對(duì)CO2的還原固定。

中國(guó)科學(xué)院微生物研究所李寅研究組針對(duì)光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP不能滿足暗反應(yīng)固碳能量需求這一基本問(wèn)題，根據(jù)光反應(yīng)中ATP與NADPH偶聯(lián)產(chǎn)生的基本原理，從細(xì)胞全局出發(fā)，把光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)作為有機(jī)整體，以連接光合作用光反應(yīng)和暗反應(yīng)的NADPH為切入點(diǎn)，提出了一個(gè)導(dǎo)入NADPH消耗模塊，從而打破細(xì)胞固有的NADPH平衡，通過(guò)光反應(yīng)與暗反應(yīng)的有效耦聯(lián)來(lái)增強(qiáng)光反應(yīng)的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力、進(jìn)而提高光合作用效率的新構(gòu)想。

研究人員以光合放氧菌藍(lán)細(xì)菌為研究模型，通過(guò)引入NADPH依賴型的脫氫酶，創(chuàng)建了只消耗NADPH而不額外消耗ATP的異丙醇生物合成途徑（如圖）。一系列光合生理和生化分析表明，引入NADPH消耗途徑后，細(xì)胞生長(zhǎng)明顯加快，光合作用效率提高約50%，同時(shí)具有更高的細(xì)胞活性。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，改造后藍(lán)細(xì)菌的光飽和點(diǎn)提高一倍，表明其可以耐受更高光強(qiáng)，這對(duì)適應(yīng)自然界中光強(qiáng)的劇烈變化具有重要意義。這一結(jié)果表明，還原力驅(qū)動(dòng)的細(xì)胞全局代謝工程策略，比傳統(tǒng)單一改造光反應(yīng)或暗反應(yīng)，可以更有效地提高光合作用效率，這一策略對(duì)改造真核生物的光合作用也具有參考價(jià)值。

該工作已于8月4日在線發(fā)表在《代謝工程》（MetabolicEngineering）雜志上。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金和中科院重點(diǎn)部署項(xiàng)目“二氧化碳的人工生物轉(zhuǎn)化”資助。副研究員周杰和博士生張福良為論文的共同第一作者。

內(nèi)森·伽柏（Nathan Gabor）的研究重點(diǎn)是實(shí)驗(yàn)?zāi)蹜B(tài)物理，并利用光來(lái)探測(cè)量子力學(xué)的基本規(guī)律。2010年的一天，伽柏突然想到一個(gè)問(wèn)題：植物為什么是綠色的？于是他對(duì)光合作用產(chǎn)生了興趣，并且他很快發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有人真正對(duì)該問(wèn)題做出解釋。

為了解決這一問(wèn)題，在過(guò)去6年里，伽柏帶著他的物理學(xué)背景深入到生物學(xué)領(lǐng)域。

同時(shí)，他開始反思太陽(yáng)能轉(zhuǎn)換效率的問(wèn)題：能否制造一種材料，可以更高效地吸收太陽(yáng)的波動(dòng)能量？

植物無(wú)疑是太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化高手。據(jù)伽柏介紹，目前的太陽(yáng)電池，性能最好的不過(guò)20%的轉(zhuǎn)化效率，它們?cè)谔?yáng)能量發(fā)生突變時(shí)表現(xiàn)很差。這樣很多能量就浪費(fèi)掉了，太陽(yáng)電池難以作為主要能源的局限也在于此。

為此，伽柏和UCR一些物理學(xué)家設(shè)計(jì)了量子熱機(jī)光電池來(lái)解決這一問(wèn)題。該設(shè)計(jì)采用熱動(dòng)力電池吸收來(lái)自太陽(yáng)的光子，然后將光子的能量轉(zhuǎn)化為電能。這種光電池可以控制電池內(nèi)部的能量流。

目前用于屋頂和農(nóng)場(chǎng)的傳統(tǒng)光電技術(shù)需要用電壓轉(zhuǎn)換器和反饋控制器來(lái)抑制太陽(yáng)能的波動(dòng)，這極大限制了太陽(yáng)能電池的整體轉(zhuǎn)化效率。但令研究人員意想不到的是，量子熱機(jī)光電池?zé)o需正反饋或者自適應(yīng)控制機(jī)制就能控制太陽(yáng)能的轉(zhuǎn)換。這很令人驚艷。

內(nèi)森·伽柏所在的量子材料光電實(shí)驗(yàn)室。他們用紅外激光光譜技術(shù)來(lái)研究量子光電池的自然調(diào)控機(jī)制。

UCR團(tuán)隊(duì)想讓光電池盡可能匹配平均能量需求，并且通過(guò)抑制能量波動(dòng)來(lái)避免太陽(yáng)電池的能量冗余，最終設(shè)計(jì)出最簡(jiǎn)單的太陽(yáng)電池。

研究人員對(duì)比了兩種最簡(jiǎn)單的量子光電池：一種只吸收單色光，另一種吸收雙色光。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雙光子通道可以使光電池自動(dòng)調(diào)節(jié)能量流。

這是因?yàn)閷?duì)于雙光子通道的光電池，其中一個(gè)通道吸收較高功率的光波，而另一通道則吸收較低功率的光波。光電池通過(guò)在高功率與低功率間轉(zhuǎn)換來(lái)穩(wěn)定輸出太陽(yáng)能。

伽柏團(tuán)隊(duì)用這些簡(jiǎn)單模型測(cè)量地表太陽(yáng)能光譜時(shí)，發(fā)現(xiàn)綠光在單位波長(zhǎng)太陽(yáng)能譜中的功率最高。綠光無(wú)益于能量流的調(diào)節(jié)，應(yīng)當(dāng)被過(guò)濾掉。為了減少太陽(yáng)能的波動(dòng)，他們系統(tǒng)地優(yōu)化了太陽(yáng)電池的參數(shù)，并且發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)電池的吸收光譜與綠色植物的吸收光譜幾乎相同。

研究人員認(rèn)為，量子熱機(jī)光電池的能量自發(fā)調(diào)控機(jī)制或許就是植物光合作用的關(guān)鍵，它也有可能對(duì)植物在地球的生存優(yōu)勢(shì)做出解釋。

冗余能量在植物細(xì)胞內(nèi)積累可以殺死植物。最近有研究人員發(fā)現(xiàn)，葉綠素A和葉綠素B等分子機(jī)構(gòu)可能是植物避免能量冗余的關(guān)鍵。UCR研究人員發(fā)現(xiàn)量子熱機(jī)光電池的分子結(jié)構(gòu)與光合作用植物的兩種葉綠素結(jié)構(gòu)很類似。

伽柏和團(tuán)隊(duì)提出的假說(shuō)第一次將量子結(jié)構(gòu)和綠色植物聯(lián)系起來(lái)，并且為驗(yàn)證自發(fā)調(diào)控的研究人員提供了明確的測(cè)試方案。同樣重要的是，由于光電池的量子結(jié)構(gòu)，他們的設(shè)計(jì)無(wú)需正反饋。

伽柏發(fā)表的論文標(biāo)題為”Natural Regulation of Energy Flow in a Green Quantum Photocell。”